«Биологические модели развития популяций»
Из истории вопроса
В последнее время во всём мире возрос интерес к экологическим проблемам. Экология, как наука, использует самые разнообразные методы для решения этих проблем, в том числе и математический. Историю применения математики в экологии справедливо принято исчислять с выхода в свет книги Томаса Мальтуса «Опыт о законе народонаселения» в 1798 году. В ней впервые чётко сформулировано преставление о том, что численность населения (английское слово population породило современный русский термин «популяция»), которому предоставлена возможность неограниченно размножаться, растёт во времени в геометрической прогрессии.
Следующий шаг был связан с введением модели популяции, рост численности которой не беспределен и ограничен некоторым необходимым ей ресурсом. Такая модель достаточно хорошо описывала динамику многих природных популяций и была предложена П. Ф. Ферхюльстом в 1838 году (в работе «Notice sur la lei qua la population suit dans son accroissement») и позднее получила название «логистической»:
Упомянутые выше работы были призваны описывать динамику отдельно взятой популяции, в первую очередь человеческого населения. Первые собственно математико-экологические работы, ставящие целью описание численности взаимодействующих между собой популяций, появились лишь в 20-х годах двадцатого столетия.
Самым важным результатом этих работ следует считать то, что в них было показано, как на основании биологически правдоподобных и допускающих экспериментальную проверку предположений о механизмах внутри- и межпопуляционных взаимодействий можно чисто математическими методами вывести некоторые заключения о характере динамики системы. Наиболее известным заключение такого рода явился вывод о возможности колебаний численности в системе двух популяций, взаимодействующих по принципу хищник- жертва. Этот вывод стал очевидным после того, как независимо друг от друга австрийский биофизик Альфред Лотка в своей работе «Элементы физической биологии» (1925) и итальянский математик Вито Вольтера, опубликовавший в 1926 году «Математическую теорию борьбы за существование», обосновали систему уравнений, описывающую взаимоотношения в системе хищник- жертва. В дальнейшем, Г. Ф. Гаузе была проведена экспериментальная проверка результатов, полученных А. Лотка и В. Вольтерра, которая и подтвердила правильность этих результатов.
Далее, к концу 30-х годов 20 века в развитии математической экологии наступила продолжительная пауза. Начало нового интенсивного этапа в данном направлении приходится на 60-е годы 20 века и связано с двумя обстоятельствами. Во- первых, катастрофические последствия воздействия человека на природу сделали задачу прогнозирования таких последствий весьма актуальной. Во- вторых, бурное развитие вычислительной техники и успехи её применения в решении различных задач породил естественные надежды на её применение и в экологической проблематике.
Описание модели «хищник-жертва» (модель 1)
Одним из важных этапов решения задач экологии является разработка математических моделей экологических систем.
Рассмотрим биологическое сообщество, которое состоит из нескольких популяций биологических видов, живущих в общей среде, и построим модель двувидовой борьбы в популяциях. Напомним, что широко распространённым взаимодействием между представителями различных видов является использование одними живыми организмами («хищниками») других организмов («жертв») в качестве пищи. При этом, «соперничество» жертвы с хищником выражается в изменении численности жертвы, которая в свою очередь сказывается на численности хищника.
Отметим, что дальнейшее описание взаимоотношений между двумя видами биологических популяций (жертвами и хищниками) будет основано на следующих предположениях:
- численности популяций жертв и хищников зависят только от времени и не зависят от пространственного распределения популяции на занимаемой территории;
- естественная смертность жертв не учитываются;
- скорость роста численности жертв уменьшается пропорционально численности хищников, а темп роста хищников увеличивается пропорционально численности жертв;
- эффект «насыщения» у хищника не наступает, т. е. хищник всегда голоден.
Итак, содержательная постановка задачи заключается в следующем. Пусть на одной и той же территории проживают два различных вида биологических популяций с численностями и Ci, где Ni— численность жертв и Ci— численность хищников в момент времени i. Предположим, что единственным фактором, ограничивающим размножение жертв, является давление на них со стороны хищников, а размножение хищников ограничивается количеством добытой ими пищи (количеством жертв). Тогда, в отсутствие хищников численность жертв Ni растёт с коэффициентом прироста r, т.е. Ni+1=Ni +rNi, Ni— количество жертв в момент времени i, r>0. Наличие хищника, разумеется, меняет вид этого уравнения, так как если численность хищника Ci , то, кроме естественного прироста, следует учесть убыль численности жертв в силу истребления жертв хищником. Эту убыль следует считать пропорциональной числу встреч между особями обоих видов, и она может быть выражена числом aNiCi , где a>0— коэффициент пропорциональности, характеризующий вымирание жертв вследствие их встречи с хищником, Ni— численность жертв в момент времени i и Ci— численность хищников в момент времени i. Поэтому, считая, что численность жертв изменяется благодаря рождаемости (которая пропорциональна общей численности жертв с коэффициентом прироста равным r) и смертности, получим:
Ni+1=Ni +rNi — aNiCi
Рассуждая аналогично, имеем: численность хищников Ci в отсутствие жертв убывает с некоторым естественным коэффициентом смертности q , т.е. Сi+1=Сi— qCi , где Ci— численность хищников в момент времени i, q>0. Численность хищников растёт тем быстрее, чем больше численность жертв. Это увеличение пропорционально числу встреч между особями обоих видов и выражается числом faNiCi, где f>0— коэффициент пропорциональности, характеризующий потребность в пище хищника, Ni— численность жертв в момент времени i и Ci— численность хищников в момент времени i. Поэтому, считая, что численность хищников изменяется благодаря встречам с жертвами и скорости вымирания (которая пропорциональна общей численности хищников с коэффициентом вымирания равным q), получим:
Сi+1=Сi + faNiCi— qCi
Таким образом, взаимодействие хищника и жертвы можно описать с помощью системы уравнений:
Ni+1=Ni +rNi — aNiCi
Сi+1=Сi + faNiCi— qCi
Програмная реализация модели «хищник-жертва»
Данная модель была реализована на языке программирования Паскаль и в среде EXCEL. Ниже приведена программа на языке Паскаль.
program Model1;
var
T:integer;
N,C:array [0..100] of real;
i:integer;
r,a,q,f:real;
begin
writeln(‘введи количество дней’);
readln(T);
r:=0.2;
a:=0.005;
q:=0.1;
f:=0.1;
writeln(‘введи количество зайцев’);
readln(N[0]);
writeln(»введи количество волков’);
readln(C[0]);
for i:=0 to T do
begin
N[i+1]:=N[i]+r*N[i]-a*C[i]*N[i];
C[i+1]:=C[i]+f*a*C[i]*N[i]-q*C[i];
end;
writeln (‘ день заяц волк’);
for i:=0 to T do
writeln(i,’ ‘,N[i]:6:2,’ ‘,C[i]:6:2);
readln;
end.
Продемонстрируем часть решения в среде Excel.
R= |
0,2 |
|
A= |
0,005 |
|
F= |
0,1 |
|
Q= |
0,05 |
|
дни |
зайцы |
волки |
1 |
150 |
50 |
2 |
=B6+B1*B6-B2*C6*B6 |
=C6+B3*B2*C6*B6-B4*C6 |
3 |
=B7+B1*B7-B2*C7*B7 |
=C7+B3*B2*C7*B7-B4*C7 |
4 |
=B8+B1*B8-B2*C8*B8 |
=C8+B3*B2*C8*B8-B4*C8 |
5 |
=B9+B1*B9-B2*C9*B9 |
=C9+B3*B2*C9*B9-B4*C9 |
… |
… |
… |
Результаты полученные в среде Excel и на языке Паскаль совпадают. Для большей наглядности продемонстрируем результаты полученные в Excel.
Анализ влияния параметров задачи на решение
Параметры задачи подобраны таким образом, чтобы смоделировать взаимоотношения между двумя видами биологических популяций.
Для программной реализации были использованы следующие данные
Время Т-100 дней
Коэффициент рождаемости R-0,2
Коэффициент пропорциональности, характеризующий вымирание жертв вследствие их встречи с хищником А-0,005
Коэффициент пропорциональности, характеризующий потребность в пище хищника F-0.1
Коэффициент смертности Q-0,05
Зависимость решения от величины отрезка времени
Исследуем зависимость решения от величины отрезка времени Т. Приведем результаты, полученные в Excel при следующих параметрах.
- Т=30
- Т=50
- Т=100
На основе этих экспериментов можно проследить за колебаниями численностей жертв и хищников, а также сделать вывод о влиянии количества зайцев на количество волков.
Зависимость решения от начального количества хищников и жертв.
Сравним графики, полученные при численном решении задачи при Т=100
- N[0]=70, C[0]=30.
- N[0]=100, C[0]=30.
- N[0]=150, C[0]=30.
- N[0]=150, C[0]=50.
- N[0]=150, C[0]=60.
Описание модели «хищник-жертва» с учетом отлова (модель 2 )
Рассмотрим биологическое сообщество, которое состоит из нескольких популяций биологических видов, живущих в общей среде, и построим модель двувидовой борьбы в популяциях. Напомним, что широко распространённым взаимодействием между представителями различных видов является использование одними живыми организмами («хищниками») других организмов («жертв») в качестве пищи. При этом, «соперничество» жертвы с хищником выражается в изменении численности жертвы, которая в свою очередь сказывается на численности хищника.
Отметим, что дальнейшее описание взаимоотношений между двумя видами биологических популяций (жертвами и хищниками) будет основано на следующих предположениях:
- численности популяций жертв и хищников зависят только от времени и не зависят от пространственного распределения популяции на занимаемой территории;
- естественная смертность жертв не учитываются;
- скорость роста численности жертв уменьшается пропорционально численности хищников, а темп роста хищников увеличивается пропорционально численности жертв;
- эффект «насыщения» у хищника не наступает, т. е. хищник всегда голоден.
Итак, содержательная постановка задачи заключается в следующем. Пусть на одной и той же территории проживают два различных вида биологических популяций с численностями и Ci, где Ni— численность жертв и Ci— численность хищников в момент времени i. Предположим, что единственным фактором, ограничивающим размножение жертв, является давление на них со стороны хищников, а размножение хищников ограничивается количеством добытой ими пищи (количеством жертв). Тогда, в отсутствие хищников численность жертв Ni растёт с коэффициентом прироста r, т.е. Ni+1=Ni +rNi, Ni— количество жертв в момент времени i, r>0. Наличие хищника, разумеется, меняет вид этого уравнения, так как если численность хищника Ci , то, кроме естественного прироста, следует учесть убыль численности жертв в силу истребления жертв хищником. Эту убыль следует считать пропорциональной числу встреч между особями обоих видов, и она может быть выражена числом aNiCi , где a>0— коэффициент пропорциональности, характеризующий вымирание жертв вследствие их встречи с хищником, Ni— численность жертв в момент времени i и Ci— численность хищников в момент времени i. Поэтому, считая, что численность жертв изменяется благодаря рождаемости (которая пропорциональна общей численности жертв с коэффициентом прироста равным r) и смертности, получим:
Ni+1=Ni +rNi — aNiCi
Рассуждая аналогично, имеем: численность хищников Ci в отсутствие жертв убывает с некоторым естественным коэффициентом смертности q , т.е. Сi+1=Сi— qCi , где Ci— численность хищников в момент времени i, q>0. Численность хищников растёт тем быстрее, чем больше численность жертв. Это увеличение пропорционально числу встреч между особями обоих видов и выражается числом faNiCi, где f>0— коэффициент пропорциональности, характеризующий потребность в пище хищника, Ni— численность жертв в момент времени i и Ci— численность хищников в момент времени i. Поэтому, считая, что численность хищников изменяется благодаря встречам с жертвами и скорости вымирания (которая пропорциональна общей численности хищников с коэффициентом вымирания равным q), получим:
Сi+1=Сi + faNiCi— qCi
Введём в модели управление за счёт отлова жертв и хищников. Пусть u1— доля отлова жертв в единицу времени, u2— доля отлова хищников в единицу времени. Предполагается, что отлов ограничен (финансовыми, техническими и др. средствами).
Тогда — численность отлова жертв в момент времени i, — численность отлова хищников в момент времени i. Поэтому, учитывая, что отлов жертв и хищников ведёт к снижению численности обоих видов, уравнения перепишутся следующим образом:
Ni+1=Ni +rNi — aNiCi-u1Ni
Сi+1=Сi + faNiCi— qCi-u2Ci
Программная реализация модели «хищник-жертва» с учетом отлова
Данная модель была реализована на языке программирования Паскаль и в среде EXCEL. Ниже приведена программа на языке Паскаль.
program Model2;
var
T:integer;
N,C:array [0..100] of real;
i:integer;
r,a,q,f,u1,u2:real;
begin
writeln(‘введи количество дней’);
readln(T);
r:=0.2;
a:=0.005;
q:=0.1;
f:=0.1;
writeln(‘введи процент отлова зайцев’);
readln(u1);
writeln(‘введи процент отлова волков’);
readln(u2);
writeln(‘введи количество зайцев’);
readln(N[0]);
writeln(‘введи количество волков’);
readln(C[0]);
for i:=0 to T do
begin
N[i+1]:=N[i]+r*N[i]-a*C[i]*N[i]-u1*N[i];
C[i+1]:=C[i]+f*a*C[i]*N[i]-q*C[i]-u2*C[i];
end;
writeln (‘ день заяц волк’);
for i:=0 to T do
writeln(i,’ ‘,N[i]:6:2,’ ‘,C[i]:6:2);
readln;
end.
Продемонстрируем часть решения в среде Excel.
R= |
0,2 |
U1= |
A= |
0,005 |
0,05 |
F= |
0,1 |
U2= |
Q= |
0,05 |
0,05 |
дни |
зайцы |
волки |
1 |
150 |
50 |
2 |
=B6+B1*B6-B2*C6*B6-C2*B6 |
=C6+B3*B2*C6*B6-B4*C6-C4*C6 |
3 |
=B7+B1*B7-B2*C7*B7-C2*B7 |
=C7+B3*B2*C7*B7-B4*C7-C4*C7 |
4 |
=B8+B1*B8-B2*C8*B8-C2*B8 |
=C8+B3*B2*C8*B8-B4*C8-C4*C8 |
5 |
=B9+B1*B9-B2*C9*B9-C2*B9 |
=C9+B3*B2*C9*B9-B4*C9-C4*C9 |
… |
… |
… |
Результаты полученные в среде Excel и на языке Паскаль совпадают. Для большей наглядности продемонстрируем результаты полученные в Excel.
Анализ влияния параметров задачи на решение
Для программной реализации были использованы следующие данные
Время Т-100 дней
Коэффициент рождаемости R-0,2
Коэффициент пропорциональности, характеризующий вымирание жертв вследствие их встречи с хищником А-0,005
Коэффициент пропорциональности, характеризующий потребность в пище хищника F-0.1
Коэффициент смертности Q-0,05
Начальное количество зайцев N[0]=150
Начальное количество волков C[0]=50
Зависимость решения от величины отлова
Приведем результаты, полученные в Excel при следующих параметрах.
- U1=0,05 , U2=0,05
- U1=0,05 , U2=0,03
- U1=0,05 , U2=0,07
Описание модели «хищник-жертва» с учетом отлова (модель 3)
Содержательная постановки модели3 получена из модели 2 за счет изменения вида функций u1 и u2. Рассмотрим более подробно различие этих моделей.
В §5 были получены уравнения описывающие взаимодействия хищника и жертвы с учетом отлова.
В модели 2 мы предполагали, что функции u1 и u2 являются постоянными функциями.
В модели 3 отлов организуем таким образом, чтобы поддержать численность жертв и хищников. Для этого представим функции u1 и u2 в виде следующих систем.
и
В этом случае уравнения полученные в §5 для модели 2 перепишутся следующим образом:
и
Программная реализация модели «хищник-жертва» с учетом отлова
Данная модель была реализована на языке программирования Паскаль и в среде EXCEL. Ниже приведена программа на языке Паскаль.
program Model3;
var
T:integer;
N,C:array [0..100] of real;
i:integer;
r,a,q,f:real;
begin
writeln(‘введи количество дней’);
readln(T);
r:=0.2;
a:=0.005;
q:=0.1;
f:=0.1;
writeln(‘введи количество зайцев’);
readln(N[0]);
writeln(‘введи количество волков’);
readln(C[0]);
for i:=0 to T do
begin
if N[i]>=200 then N[i+1]:=N[i]+r*N[i]-a*C[i]*N[i]-0,05*N[i];
if N[i]<=100 then N[i+1]:=N[i]+r*N[i]-a*C[i]*N[i];
if (N[i]<200) and (N[i]>100 ) then
N[i+1]:=N[i]+r*N[i]-a*C[i]*N[i]-0,03*N[i];
If C[i]>=150 then
C[i+1]:=C[i]+f*a*C[i]*N[i]-q*C[i]-0,05*C[i];
If C[i]<=50 then
C[i+1]:=C[i]+f*a*C[i]*N[i]-q*C[i];
If (C[i]<150) and (C[i]>50) then
C[i+1]:=C[i]+f*a*C[i]*N[i]-q*C[i]-0,03*C[i];
end;
writeln (‘ день заяц волк’);
for i:=0 to T do
writeln(i,’ ‘,N[i]:6:2,’ ‘,C[i]:6:2);
readln;
end.
Продемонстрируем часть решения в среде Excel.
R= |
0,2 |
|
A= |
0,005 |
|
F= |
0,1 |
|
Q= |
0,05 |
|
дни |
зайцы |
волки |
1 |
150 |
50 |
2 |
=B6+B1*B6-B2*B6*C6-ЕСЛИ(B6>200;0,05;0)*B6-ЕСЛИ(И(B6>=100;B6<=200);0,01;0)*B6 |
=C6+B3*B2*B6*C6-B4*C6-ЕСЛИ(И(C6>50;C6<150);0,03;0)*C6-ЕСЛИ(C6>=150;0,05;0)*C6 |
3 |
=B7+B1*B7-B2*B7*C7-ЕСЛИ(B7>200;0,05;0)*B7-ЕСЛИ(И(B7>=100;B7<=200);0,01;0)*B7 |
=C7+B3*B2*B7*C7-B4*C7-ЕСЛИ(И(C7>50;C7<150);0,03;0)*C7-ЕСЛИ(C7>=150;0,05;0)*C7 |
4 |
=B8+B1*B8-B2*B8*C8-ЕСЛИ(B8>200;0,05;0)*B8-ЕСЛИ(И(B8>=100;B8<=200);0,01;0)*B8 |
=C6+B3*B2*B8*C8-B4*C8-ЕСЛИ(И(C8>50;C8<150);0,03;0)*C8-ЕСЛИ(C8>=150;0,05;0)*C8 |
5 |
=B9+B1*B9-B2*B9*C9-ЕСЛИ(B9>200;0,05;0)*B9-ЕСЛИ(И(B9>=100;B9<=200);0,01;0)*B9 |
=C9+B3*B2*B9*C9-B4*C9-ЕСЛИ(И(C9>50;C9<150);0,03;0)*C9-ЕСЛИ(C9>=150;0,05;0)*C9 |
… |
… |
… |
Результаты полученные в среде Excel и на языке Паскаль совпадают. Для большей наглядности продемонстрируем результаты полученные в Excel.
Анализ влияния параметров задачи на решение
Для программной реализации были использованы следующие данные
Коэффициент рождаемости R-0,2
Коэффициент пропорциональности, характеризующий вымирание жертв вследствие их встречи с хищником А-0,005
Коэффициент пропорциональности, характеризующий потребность в пище хищника F-0.1
Коэффициент смертности Q-0,05
Начальное количество зайцев N[0]=150
Начальное количество волков C[0]=50
Зависимость решения от величины отрезка времени
Исследуем зависимость решения от величины отрезка времени Т. Приведем результаты, полученные в Excel при следующих параметрах.
и
- T=100
- T=200
- T=300
- T=400
На основе этих экспериментов можно сделать вывод о том , что с течением времени количество зайцев и волков становится функцией близкой к постоянной.
Зависимость решения от величины отлова
Приведем результаты, полученные в Excel при следующих параметрах.
и
и
и
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В настоящее время задачи экологии имеют первостепенное значение, так как стала актуальной проблема контроля над численностью популяций живых организмов в сложных экологических системах. Иногда требуется восстановить популяцию животных, находящихся на грани вымирания, а бывают случаи, когда нужно сократить число некоторых вредителей и удерживать их популяцию в заданном количестве. При этом необходимо учесть, как те или иные изменения численности одной популяции отражаются на количестве особей остальных видов данной экосистемы. Подобные задачи решаемы, если проанализирована математическая модель, соответствующая требуемой ситуации.
В данной экзаменационной работе построена, решена (теоретически и численно), а также исследована модель эффективного управления предприятием по отлову животных, взаимоотношения между которыми описаны с помощью системы «хищник- жертва», то есть цель экзаменационной работы достигнута.
Итак, все результаты, полученные численно, являются наглядными, а поэтому и необходимы математические модели, которые позволяют оценить возможные последствия воздействия человека на природу и организовать его деятельность так, чтобы не допустить «экологической катастрофы».
Глава 2.
Моделирование
Практические работы
Практическая работа № 6.
Моделирование работы процессора
1.
Напишите программу, которая моделирует работу процессора. Процессор
имеет 4 регистра, они обозначаются R0, R1, R2 и R3. Все команды состоят из трех
десятичных цифр: код операции, номер первого регистра и номер второго регистра
(или число от 0 до 9). Коды команд и примеры их использования приведены в
таблице:
Код |
Описание |
Пример |
Псевдокод |
1 |
запись |
128 |
R2 := |
2 |
копирование |
203 |
R3 := R0 |
3 |
сложение |
331 |
R1 := |
4 |
вычитание |
431 |
R1 := R1 – |
Обратите внимание,
что результат записывается во второй регистр. Команды вводятся
последовательно как символьные строки. После ввода каждой строки программа
показывает значения всех регистров.
2.
*Добавьте в систему команд умножение, деление и логические операции c
регистрами – «И», «ИЛИ», «исключающее ИЛИ».
3.
*Добавьте в систему команд логическую операцию «НЕ». Подумайте, как
можно использовать второй регистр.
4.
*Сделайте так, чтобы в команде с кодом 1 можно было использовать
шестнадцатеричные значения констант (0-9, A-F).
5.
Добавьте обработку ошибок типа «неверная команда», «неверный номер
регистра», «деление на ноль».
6.
*Добавьте команду «СТОП», которая прекращает работу программы. Введите
строковый массив, моделирующий память, и запишите в него программу –
последовательность команд. Ваша программа должна последовательно выполнять эти
команды, выбирая их из «памяти», пока не встретится команда «СТОП».
7.
**Подумайте, как можно было бы организовать условный переход: перейти на
N байт вперед (или назад), если результат последней операции – ноль.
Практическая
работа № 7.
Моделирование движения
1.
Парашютист массой 90 кг разгоняется в свободном падении до скорости
10 м/с и на высоте 50 м раскрывает парашют, площадь которого 55 м2.
Коэффициент сопротивления парашюта равен 0,9. Выполните следующие задания:
·
постройте графики изменения скорости и высоты полета в течение
первых 4 секунд;
·
определите, с какой скоростью приземлится парашютист?
2.
Напишите программу, которая моделирует полет мяча, брошенного
вертикально вверх, при
мм, г, м/с, с.
Остальные
необходимые данные есть в тексте § 9. Выполните следующие задания:
· определите
время полета, максимальную высоту подъема мяча и скорость в момент приземления;
·
вычислите время полета и максимальную высоту подъема мяча,
используя модель движения без сопротивления воздуха:
без учёта сопротивления |
с учётом сопротивления |
|
Время полета, с |
1,207 |
0,928 |
Максимальная высота, м |
1,823 |
1,647 |
Дальность, м |
18,485 |
18,289 |
·
с помощью табличного процессора постройте траекторию движения
мяча, а также графики изменения скорости, ускорения и силы сопротивления;
·
уменьшите шаг до 0,01 с и повторите моделирование; сделайте
выводы по поводу выбора шага в данной задаче.
Ответ:
3.
*Выполните моделирование движения мяча, брошенного под углом 45° к
горизонту:
·
определите время полета, максимальную высоту и дальность полета
мяча, скорость в момент приземления;
без учёта сопротивления |
с учётом сопротивления |
|
Время полета, с |
2,952 |
2,720 |
Максимальная высота, м |
11,193 |
10,950 |
Дальность полета, м |
41,751 |
41,413 |
Практическая
работа № 8.
Моделирование популяции животных
Для
выполнения работы откройте файл-заготовку Популяция.xls.
1.
Постройте графики изменения численности популяции животных для моделей
ограниченного и неограниченного роста при , и
в течение первых 15 периодов.
2.
Используя модель ограниченного роста из предыдущей задачи, выполните следующие
задания:
·
определите количество животных в состоянии равновесия по
результатам моделирования; зависит ли оно от начальной численности?
Ответ:
От
начальной численности в данный момент ничего не зависит, т.к это неизменяемая
величина, а численность животных зависит от периода времени.
·
определите, на что влияет начальная численность животных;
Ответ:
Все будет зависеть от
кормовой базы, от наличия хищников, от паразитов, от болезней в популяции, от
разветвленных пищевых сетей.
·
*определите максимально допустимый отлов теоретически, из модели
ограниченного роста с отловом; сравните это значение с результатами
моделирования
Ответ:
Практическая
работа № 9.
Моделирование эпидемии
Для
выполнения работы откройте файл-заготовку Эпидемия.xls.
При эпидемии гриппа число больных
изменяется по формуле
,
где – количество заболевших в -й день,
а – количество выздоровевших в тот же
день. Число заболевших рассчитывается согласно модели ограниченного роста:
,
где –
общая численность жителей, – коэффициент роста и – число переболевших (тех, кто уже
переболел и выздоровел, и поэтому больше не заболеет):
.
Считается, что в начале эпидемии
заболел 1 человек, все заболевшие выздоравливают через 7 дней и больше не
болеют.
Выполните моделирование развития эпидемии при и до
того момента, когда количество больных станет равно нулю. Постройте график
изменения количества больных.
Ответьте на следующие вопросы:
1.
Когда закончится эпидемия?
Ответ:
Когда
количество выздоровевших в сутки начнёт превышать количество заболевших за
сутки.
2.
Сколько человек переболеет, а сколько вообще не заболеет гриппом?
Ответ:
В
данный момент переболело 283 человека, т.е приблизительно 1/3 всего населения,
возможно, что всего переболеет 2/3 населения, а 1/3 населения вовсе не
заболеет, на это влияют такие факторы, как: отсутствие контакта с заболевшими,
крепкий иммунитет, профилактика и т.д
3.
Каково максимальное число больных в один день?
Ответ:
65
4.
Изменяя коэффициент , определите, при каких
значениях модель явно перестает быть
адекватной.
Ответ:
При
отрицательных числах, при нуле и единице.
Практическая
работа № 10.
Модель «хищник-жертва»
Для
выполнения работы откройте файл-заготовку ХищникЖертва.xls.
Выполните моделирование
биологической системы «щуки-караси»
где – численность карасей
– численность щук
при следующих
значениях параметров:
–
коэффициент прироста карасей;
– предельная численность карасей;
– начальная численность карасей;
– начальная численность щук;
–
коэффициент смертности щук без пищи;
и – коэффициенты модели.
Постройте на
одном поле графики изменения численности карасей и щук в течение 10 периодов
моделирования.
Ответьте на следующие вопросы:
1.
Что влияет на количество рыб в состоянии равновесия: начальная
численность хищников и жертв или значения коэффициентов модели?
Ответ:
Наибольшую
роль играет начальная численность животных.
2.
На что влияет начальная численность хищников и жертв?
Ответ:
В
основном на численность вида в определенный период.
3.
Подберите значения коэффициентов, при которых модель становится
неадекватна.
Ответ:
При
нуле и при отрицательных значениях.
Практическая
работа № 10а.
Модель «две популяции»
Для
выполнения работы откройте файл-заготовку ДвеПопуляции.xls.
Белки и бурундуки живут в одном
лесу и едят примерно одно и то же (конкурируют за пищу). Модель, описывающая
изменение численности двух популяций, имеет вид:
Здесь и
– численность белок и бурундуков; и – их максимальные численности; и – коэффициенты прироста; и – коэффициенты взаимного влияния.
Выполните моделирование изменения
численности двух популяций в течение 10 периодов при , , , , и . Постройте графики изменения
численности обеих популяций на одном поле.
Ответьте на следующие вопросы:
1.
Является ли эта модель системной? Почему?
Ответ:
Нет,
т.к система представляет собой определённые цели и задачи, а в нашей модели это
не прослеживается
2.
Какова численность белок и бурундуков в состоянии равновесия?
Ответ:
Различна,
отличие составляет несколько десятков
3.
Что влияет на состояние равновесия?
Ответ:
Среда
обитания животных, наличие корма, конкуренция — это самые основные черты,
влияющие на состояние равновесия.
4.
На что влияет начальная численность животных?
Ответ:
На количество животных в различные периоды времени.
Практическая
работа № 11.
Саморегуляция
Для
выполнения работы откройте файл-заготовку Саморегуляция.xls.
Биологи выяснили, что для каждого
вида животных существует некоторая минимальная численность популяции, которая
необходима для выживания этой колонии. Это может быть одна пара животных
(например, для ондатр) или даже тысячи особей (для американских почтовых
голубей). Если количество животных становится меньше этого минимального
значения, популяция вымирает. Для этого случая предложена следующая модель
изменения численности:
, (*)
Эта модель отличатся от модели
ограниченного роста только дополнительным множителем , где и
– некоторые числа (параметры),
смысл которых вам предстоит выяснить.
1.
Выполните моделирование для 30 периодов при следующих значениях
параметров модели:
Сравните
результаты, которые дают модель классическая модель ограниченного роста и
модель (*). Сделайте выводы и опишите, в чём проявляется саморегуляция для этих
моделей.
Ответ:
2.
Постепенно увеличивая коэффициент от 0 до 500, выясните с помощью
моделирования, как влияет этот коэффициент на саморегуляцию.
Ответ:
3.
Через 10 периодов в результате изменения природных условия число
животных уменьшилось до 400 (то есть, ). Выполните моделирование при этих
условиях и опишите, как работает саморегуляция и чем отличается поведение двух
сравниваемых моделей.
Ответ:
4.
Повторите моделирование п. 3 при и сделайте аналогичные выводы:
Ответ:
5.
Экспериментируя с моделями, найдите минимальную численность популяции , при которой она выживает в
соответствии с моделью (*).
Ответ:
6.
Сделайте выводы о смысле коэффициента в
модели (*).
Ответ:
7.
Сравните свойства саморегуляции для модели ограниченного роста и модели
(*).
Ответ:
Практическая
работа № 12.
Моделирование работы банка
Для моделирования
обслуживания клиентов в банке предложена следующая модель:
·
за 1 минуту в банк входит случайное число клиентов, от 0 до (распределение равномерное);
·
на обслуживание клиентов требуется от до минут; время обслуживания определяется
для каждой рабочей минуты случайным образом (распределение равномерное);
·
моделирование выполняется для интервала времени ,
равного 8-часам (рабочая смена).
·
число клиентов, находящихся в помещении банка, вычисляется по
формуле
где
– количество клиентов, вошедших за
-ую минуту, а – количество клиентов, обслуженных
за это время;
·
если кассир обслуживает клиента за минут,
то можно считать, что за 1 минуту он сделает часть работы, равную ; если предположить, что скорость
работы кассиров одинакова, то касс за 1 минуту
обслужат клиентов;
·
если считать, что клиентов равномерно
распределяются по кассам, так что средняя длина
очереди равна , а среднее время ожидания в
течение этой минуты равно
·
достаточным считается число касс, при которых среднее время
ожидания превышает установленный предел не
более, чем 5% рабочего времени в течение дня.
Используя эту
вероятностную модель работы банка, напишите программу, с помощью которой
определите минимальное необходимое количество касс при следующих исходных
данных:
, , , .
begin
Pmax:=4;
Tmin:=1;
Tmax:=9;
L:=480;
M:=15;
N:=0;
count:=0;
from ; random ;import ;random; randint;
for i : integer:=range(L) to
P=randint(0.Pmax)do;
T;Tmin ; random(); (Tmax — Tmin);
R ; round(K / T);
N+= P-R;
if N < 0 then N;0:
dT; N ; K ; T;
if dT > M then count += 1;
end.
Подборка по базе: Лабораторная работа 4.pdf, Исхаков А.А. Практическая работа 3 Управление персоналом.docx, Исхаков А.А. Практическая работа 3 Документационное обеспечение , Практическая работа № 5.docx, Контрольная работа в 5 классе по разделу Русские традиции.docx, Воспитательная работа _Программа по половому воспитанию школы на, Практическая работа.pdf, моя аттестационная работа за 2015 год.docx, Контрольная работа материаловедение.docx, Практическая работа 1.doc
Практическая работа №1
Модель «Две популяции»
Для выполнения работы откройте файл-заготовку ДвеПопуляции.xls.
Белки и бурундуки живут в одном лесу и едят примерно одно и то же (конкурируют за пищу). Модель, описывающая изменение численности двух популяций, имеет вид:
Здесь и – численность белок и бурундуков; и – их максимальные численности; и – коэффициенты прироста; и – коэффициенты взаимного влияния.
Объясните, на основании каких предположений была построена эта модель.
Ответ:
Выполните моделирование изменения численности двух популяций в течение 15 периодов при , , , , и . Постройте графики изменения численности обеих популяций на одном поле.
Ответьте на следующие вопросы:
-
Является ли эта модель системной? Почему?
Ответ:
нет,потому что она представляет собой определенные задачи и цели,а в данной модели это не отслеживается
-
Какова численность белок и бурундуков в состоянии равновесия?
Ответ:
разная,отличие составляет несколько десятков
-
Что влияет на состояние равновесия?
Ответ:
окружающая среда, корм, конкуренция животных
-
На что влияет начальная численность животных?
Ответ:
на количество животных в разные периоды времени
- При каком значении коэффициента бурундуки вымрут через 25 лет? (используйте подбор параметра).
Ответ:
0,2
- Найдите какие-нибудь значения коэффициентов, при которых модель становится неадекватна;
Ответ:
уменьшение коэффициента
- Предложите аналогичную модель взаимного влияния трех видов.
Ответ:
В вашем файле дайте письменные ответы на вопросы 1-7
Прикрепите свой файл к заданию по теме «Саморегуляция»
Практическая работа №2
Саморегуляция
Для выполнения работы откройте файл-заготовку Саморегуляция.xls.
Биологи выяснили, что для каждого вида животных существует некоторая минимальная численность популяции, которая необходима для выживания этой колонии. Это может быть одна пара животных (например, для ондатр) или даже тысячи особей (для американских почтовых голубей). Если количество животных становится меньше этого минимального значения, популяция вымирает. Для этого случая предложена следующая модель изменения численности:
, (*)
Эта модель отличатся от модели ограниченного роста только дополнительным множителем , где и – некоторые числа (параметры), смысл которых вам предстоит выяснить.
- Выполните моделирование для 30 периодов при следующих значениях параметров модели:
Сравните результаты, которые дают модель классическая модель ограниченного роста и модель (*). Сделайте выводы и опишите, в чём проявляется саморегуляция для этих моделей.
Ответ:
- Постепенно увеличивая коэффициент от 0 до 500, выясните с помощью моделирования, как влияет этот коэффициент на саморегуляцию.
Ответ:
- Через 10 периодов в результате изменения природных условия число животных уменьшилось до 400 (то есть, ). Выполните моделирование при этих условиях и опишите, как работает саморегуляция и чем отличается поведение двух сравниваемых моделей.
Ответ:
- Повторите моделирование п. 3 при и сделайте аналогичные выводы:
Ответ:
- Экспериментируя с моделями, найдите минимальную численность популяции , при которой она выживает в соответствии с моделью (*).
Ответ:
- Сделайте выводы о смысле коэффициента в модели (*).
Ответ:
- Сравните свойства саморегуляции для модели ограниченного роста и модели (*).
Ответ:
В вашем файле дайте письменные ответы на вопросы 1-7
Прикрепите свой файл к заданию по теме «Саморегуляция»
Дополнительное задание.
Практическая работа №4
Задача. Биологические модели развития популяции. Модель типа «хищник – жертва».
Описание задачи. 1.Построить модель неограниченного роста, в которой численность популяции ежегодно увеличивается на определенный процент.
Математическая модель: xn+1=a*xn, a-коэффициент роста.
2.Модель ограниченного роста – учитывается эффект перенаселенности, связанный с нехваткой питания, болезнями, т.д., который замедляет увеличение численности.
Xn+1=(a-b*xn)*xn, b-коэффициент перенаселенности
3. Модель ограниченного роста с отловом. Учитывается, что на численность популяций промысловых животных оказывает влияние величина ежегодного отлова.
x n+1=(a-b*xn)*xn-c.
4. В модели «хищник – жертва» количество жертв Xn и количество хищников yn связаны между собой.
Xn+1=(a-b*xn)*xn-c-f*xn*yn, где f- возможность гибели жертвы при встрече с хищниками.
Yn+1=d*yn+e*xn*yn, где d- скорость уменьшения популяции хищников, е- характеризует величину роста численности хищников за счет жертв.
Компьютерная модель
1. В ячейки В1 и В6 внести начальные значения численности популяций жертв и хищников.
В ячейки В2:В5 внести значения коэффициентов a,b,c,f, влияющие на изменение численности жертв. В ячейки В7 и В8 внести значения коэффициентов d,e, влияющих на изменение численности хищников.
В столбце D будем вычислять численность популяции в соответствии с моделью неограниченного роста, в столбце Е – ограниченного роста, в столбце F- ограниченного роста с отловом, в столбцах G,H- «хищник – жертва».
2. В ячейки D1,E1,F1,G1 внести значения начальной численности популяций жертв, в ячейку Н1-хищников. В ячейку D2 внести рекуррентную формулу ограниченного роста =$B$2*D1
В ячейку E2 внести рекуррентную формулу ограниченного роста =($B$2-$B$3*E1)*E1
В ячейку F2 внести рекуррентную формулу ограниченного роста с отловом =($B$2-$B$3*F1)*F1-$B$4
В ячейку G2 внести рекуррентную формулу изменения количества жертв =($B$2-$B$3*G1)*G1-$B$4-$B$5*G1*H1
В ячейку Н2 внести рекуррентную формулу изменения количества хищников =$B$7*H1+$B$8*G1*H1
3. Скопировать внесенные формулы в ячейки столбцов
Ознакомиться с динамикой изменения численности популяций.
Построить график изменения популяций с течением времени( построить диаграмму типа График).
Изменяя значения начальных численностей популяций, а также коэффициенты, получить различные варианты изменения численности популяций в зависимости от времени.
Начальные данные. x1=1.5
a=1.1
b=0.03
c=0.03
f=0.04
y1=1
d=0.9
e=0.05
Национальный Университет Узбекистана им. Мирзо Улугбека
РЕФЕРАТ
по предмету Биофизика сложных систем и радиоэлектроника
на тему: «Модель Вольтерра — Лотки»
Сдала Рахматуллина Н.
Принял проф. Мирходжаев У. З.
Ташкент – 2013
План
-
Введение.
-
Модель Вольтерра.
-
Модель Лотки.
-
Моделирование динамики популяций при помощи электронной таблицы Excel. Уравнение Лотка – Вольтерра как математическая модель динамики системы «хищник-жертва».
-
Заключение.
-
Список использованной литературы
ВВЕДЕНИЕ
Математическое моделирование динамики биологических популяций не только актуальная, но и чрезвычайно интересная проблема. Существование биологического объекта в составе экосистемы обусловливается как закономерными внутренними процессами (репродукция,рост, питание, смертность и др.), так и случайными внешними явлениями, которые оказывают непосредственное влияние на протекание процессов жизнедеятельности. Для описания процессов воспроизводства и смертности существует ряд аналитических моделей Мальтуса (1798 г.), Ферхюльста — Пирла (1838 г.) и Риккера (1954 г.). Простейшая модель питания была предложена Лоткой (1925 г.) и Вольтеррой (1926, 1931 г.) и послужила толчком к развитию современной математической экологии. Разработан класс матричных и непрерывных моделей, учитывающих внутреннюю возрастную структуру популяции, простейшей из которых является модель Лесли (1945 г.).
Системы обыкновенных дифференциальных уравнений Лотки – Вольтерры используются для моделирования взаимодействия между конкурирующими биологическими видами.
Анализ устойчивости непосредственно связан с определением условий равновесия. В линейных системах существуют только одно состояние равновесия, поэтому зависимые переменные, характеризующие состояние системы, с течением времени приближаются либо к состоянию покоя, либо периодического изменения. В нелинейных же системах возможны ситуации, когда существуют несколько состояний равновесия. Причем достаточно малого возмущения, чтобы начался переходный процесс, который приведет систему к новому состоянию равновесия, существенно отличающемуся от первоначального. Следовательно, при рассмотрении подобных систем необходимо проанализировать особенности их поведения в непосредственных окрестностях всех возможных состояний равновесия.
Если достаточно малое (независимо от того, какими причинами оно вызвано) возмущение приводит к существенному отклонению режима от исходного (установившегося) состояния или от невозмущенного движения, то говорят о нестабильности или неустойчивости положения равновесия или невозмущенного движения.
Если же после прекращения действия возмущения система не отклоняется существенно от своего исходного состояния, то такой режим называют устойчивым.
-
Модель Вольтерра
В 1925 году известный итальянский математик Вито Вольтерра, беседуя за обедом со своим будущим зятем, ихтиологом по специальности, заинтересовался популяционной динамикой рыб. Например, он узнал, что снижение вылова рыбы во время первой мировой войны привело к увеличению доли хищной рыбы в уловах. Результатом осмысления таких фактов стали предложенные им модели для описания межвидового взаимодействия.
Системы, изученные Вольтерра, состоят из нескольких биологических видов и запаса пищи, который используют некоторые из рассматриваемых видов. О компонентах системы формулируются следующие допущения.
1. Пища либо имеется в неограниченном количестве, либо ее поступление с течением времени жестко регламентировано.
2. Особи каждого вида отмирают так, что в единицу времени погибает постоянная доля существующих особей.
3. Хищные виды поедают жертвы, причем в единицу времени количество съеденных жертв всегда пропорционально вероятности встречи особей этих двух видов, т.е. произведению количества хищников на количество жертв.
4. Если имеются пища в неограниченном количестве и несколько видов, которые способны ее потреблять, то доля пищи, потребляемая каждым видом в единицу времени, пропорциональна количеству особей этого вида, взятого с некоторым коэффициентом, зависящим от вида (модели межвидовой конкуренции).
5. Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида за единицу времени пропорционален численности вида.
6. Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, то его размножение регулируется скоростью потребления пищи, т.е. за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пищи.
Перечисленные гипотезы позволяют описывать сложные живые системы при помощи систем обыкновенных дифференциальных уравнений» (Г.Ю. Ризниченко, 1999).
Перечисленные гипотезы позволяют описывать сложные живые системы при помощи систем обыкновенных дифференциальных уравнений.
Такие уравнения можно использовать для моделирования систем «хищник-жертва», «паразит-хозяин», конкуренции и других видов взаимодействия между двумя видами (Одум, 1986).
В математической форме предложенная система имеет следующий вид:
где
-
Х — количество жертв;
-
У— количество хищников;
-
t — время;
-
α, β, и γ — коэффициенты, отражающие взаимодействия между видами.
Допустим, у нас есть закрытый ареал, существа которого не иммигрируют и не эмигрируют. Также допустим, что еды для травоядных животных у нас имеется с избытком. Тогда уравнение изменения количества жертв примет вид:
α — это коэффициент рождаемости жертв
Х — это величина популяции жертв
dx/dt — это скорость прироста популяции жертв.
Так как хищники стабильным питанием не обеспечены, то они вымирают. Следовательно, уравнение для хищников примет вид:
-
γ— это коэффициент убыли хищников;
-
У — это величина популяции хищников;
-
dу/dt— это скорость прироста популяции хищников
При встречах хищников и жертв (частота которых прямо пропорциональна величине ху ) происходит убийство жертв с коэффициентом β и рождение новых хищников с коэффициентом δ . С учётом этого получаем систему уравнений:
Нахождение стационарной позиции системы
Найдём стационарную точку , , вокруг которой происходят колебания. Для стационарной позиции изменение популяции равно нулю. Следовательно,
из чего следует, что
Задание отклонения в системе
Теперь нам надо ввести в нашу систему колебания и . Из-за малой величины колебаний их квадратами, кубами и т. д. () можно пренебречь. Теперь популяция и будет описываться следующими выражениями:
Далее расписываем предыдущее уравнение:
Похожий ответ получаем относительно хищников:
После этого дифференцируем одно уравнение и подставляем в него другое:
— полученное выражение является уравнением гармонического осциллятора с периодом .
На рис. 1 представлены фазовый портрет системы, по осям которого отложены численности жертв (x) и хищников (y) — (а) и кинетика численности обоих видов — зависимость численности от времени — (б). Видно, что численности хищников и жертв колеблются в противофазе.Простейшая модель Вольтерра имеет один существенный недостаток: параметры колебаний ее переменных меняются при флуктуациях параметров и переменных системы (негрубая система).
Рис. 1. Модель хищник – жертва Вольтерра, описывающая незатухающие колебания численности:а – фазовый портрет; б – зависимость численности жертвы и хищника от времени
2. Модель Лотки
По своей сути модели Вольтерра оказались близки к модели, которую Лотка предложил в 1925 году для описания кинетики цепных химических реакций (где продукт одной реакции служит субстратом для следующей).
Уравнение Лотки рассмотрено им в 1925 г. в книге «Элементы физико-химической биологии» и описывает систему следующих химических реакций:
A + X + Y ⟶ B
В некотором объеме находится в избытке вещество A. Молекулы A с постоянной скоростью (константа k0) превращаются в молекулы вещества X (реакция нулевого порядка). Вещество X может превращаться в вещество Y, причем скорость этой реакции тем больше, чем больше концентрация вещества Y — реакция второго порядка. В схеме это отражено обратной стрелкой над символом ®. Молекулы Y в свою очередь необратимо распадаются, в результате образуется вещество B (реакция первого порядка). Систему уравнений, описывающих реакцию, имеет вид:
|
Здесь X, Y, B — концентрации химических компонентов. Первые два уравнения системы не зависят от B, поэтому их можно рассматривать отдельно. При определенных значениях параметров в системе возможны затухающие колебания.
|
Рис. 2. Модель химических реакций Лотки.Фазовый портрет системы при значениях параметров, соответствующих затухающим колебаниям. |
Базовой моделью незатухающих колебаний является классическое уравнение Вольтерра, описывающее взаимодействие видов типа хищник-жертва. Как и в моделях конкуренции , взаимодействие видов описывается в соответствии с принципамихимической кинетики: скорость убыли количества жертв (x) и скорость прибыли количества хищников (y) считается пропорциональными их произведению
dx / dt = ax – bxy, dy / dt = cxy – dy |
3. Моделирование динамики популяций при помощи электронной таблицы Excel. Уравнение Лотка – Вольтерра как математическая модель динамики системы «хищник-жертва»
Моделирование динамики популяции становится более сложной задачей, если попытаться учесть реальные взаимоотношения между видами. Это впервые сделал американский ученый А.Дж. Лотка (A.J. Lotka) в 1925 г., а в 1926 г. независимо от него и более подробно — итальянский ученый В. Вольтерра (V. Volterra). В модели, известной сейчас как Уравнение Лотка-Вольтерра, рассматривается взаимодействие двух популяций — хищника и жертвы. Численность популяции жертвы N1 будет изменяться во времени (завися также от численности популяции хищника N2) по такому уравнению: |
|
|
где N1 — численность популяции жертвы, N2 — численность популяции хищника, r1 — скорость увеличения популяции жертвы (т.е. рождаемость), p1 — коэффициент хищничества для жертвы (вероятность того, что при встрече с хищником жертва будет съедена). |
Таким образом, увеличение численности жертвы в единицу времени (выражение слева от знака равенства и есть изменеие численности dN1 за единицу времени dt) происходит за счет рождения новых особей (скорость размножения на количество особей), а убыль — за счет съедения хищниками (эта величина пропорциональна численность жертвы, т.к. чем больше, тем выше вероятность встречи с хищником, численности самого хищника и вероятности того, что жертва при этой встрече погибнет p1). Прирост популяции хищника описывается таким уравнением: |
|
|
где N1 — численность популяции жертвы, N2 — численность популяции хищника, d2 — смертность хищника, p2 — коэффициент хищничества (некая величина, указывающая на «доход», полученный хищником при поедании жертвы). |
Рост популяции хищника в единицу времени пропорционален качеству питания (подразумевается, что именно питанием ограничивается рождаемость хищника, хотя явно это нигде не указано), а убыль происходит за счет естественной смертности. |
Попробуем при помощи электронной таблицы Excel смоделировать динамику численности двух популяций, выбрав такие значения констант:
r1 = 0,1 |
p1 = 0,001 |
d2 = 0,05 |
p2 = 0,00005 |
(выбранные значения можно будет поменять, но это уже следующий уровень сложности работы). |
Создайте новую книгу, в которой на первом листе будут три столбца — номер поколения, численности жертвы и хищника (см. рис. справа). Введите номер поколения (естественно, 1), а также начальную численности жертв (1000 особей) и хищников (100 особей). Чтобы не нумеровать поколения вручную (а заодно потренироваться в ведении формул в ячейки таблицы), поступим так: В ячейке А3 (под единицей) кликнем левой кнопкой мыши (активизируем ее) и введем =A2+1 и нажмем [Enter]. (т.е. в этой ячейке значение будет на единицу больше, чем в предыдущей). |
|
Теперь к квадратику в правом нижнем углу активной ячейки (А3) подведем курсор мыши, и тогда он примет вид крестика. Нажав левую кнопку мыши, растянем эту ячейку вниз на столько поколений, на сколько сочтете нужным. Теперь введем в ячейку В3 формулу Уравнения Лотка-Вольтерра для жертвы (вместо значений N1 и N2 пользуемся номерами ячеек, в которых они находятся — В2 и С2 соответственно, а цифровые значения — из таблицы выше): =0,1*B2-0,001*B2*C2+B2 и нажмем [Enter] (появление еще одного слагаемого, B2, связано с тем, что формула показывает изменение начальной численности, т.о. чтобы получить количество особей второго поколения, необходимо прибавить к выражению численность предыдущего поколения). Теперь к квадратику в правом нижнем углу активной ячейки (В3) подведем курсор мыши (он опять примет вид крестика) и, нажав левую кнопку, растянем и эту ячейку вниз на столько поколений, на сколько сочтете нужным. При этом численность жертвы начнет экспоненциально возрастать, т.к. во всех поколениях, кроме первого (по мнению программы), хищников нет. Теперь введем в ячейку С3 формулу для хищника (также вместо значенийN1 и N2 пользуемся номерами ячеек В2 и С2 и цифровыми значениями из таблицы выше): =0,00005*B2*C2 — 0,05*C2+C2 и нажмем [Enter] Теперь снова растянем активную ячейку (С3) на выбранное число поколений. Вы видите, что численности установятся на исходных значениях 1000 и 100 особей соответственно, т.е. популяции находятся в равновесии. Разбалансируем систему. Для этого изменим, например, численность жертвы (кликнув на ячейке В2, введем в строке формул новое значение — например, 500 и нажмем [Enter]). Программа сама пересчитает значения во всех ячейках, и появятся колебания численности обоих видов. |
|
Остается представить результат в виде графика. Для этого выделяем столбцы В и С (достаточно провести по их заголовкам с буквами нажатой левой кнопкой мыши), и нажимаем на иконку «Диаграмма» на панели инструментов (или пункт меню Вставка — Диаграмма). В открывшемся диалоговом окне выбираемГрафик и соглашаемся с предлагаемым по умолчаниюграфиком с маркерами. После нескольких Далее> без возражений соглашаемся с Готово и рассматриваем результат. Динамика численности есть, но нагляднее было бы представить значения численности обеих популяций в согласованных величинах. |
Для этого кликните мышкой по любому значению численности хищника, и в открывшемся окне (Формат ряда данных) выберите закладку Ось, а в ней в «Построить ряд»выберите «По вспомогательной оси» и нажмите ОК. Если было просмотрено много поколений (100-200), согласованные колебания численности будут хорошо видны на графике. Если поколений маловато, можно повторить процедуры растягивания всех трех столбцов еще на ряд поколений, активизировав по очереди нижние ячейки каждого и растягивая мышкой за правый нижний угол. |
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Модель Лотки-Вольтерра сыграла исключительную роль в развитии математической экологии. На ее основе можно построить множество иных, более сложных моделей. Например, они могут описывать взаимосвязь не двух, а большего количества ресурсов.
Уравнения Вольтерра послужили отправной точкой для создания большинства динамических моделей как в экологии, так и в микробиологии вплоть до сегодняшнего дня. Вольтерра изучал сосуществование видов при более широких гипотезах, в частности при изменении внешних условий и с учетом явления последействия, рассмотрение которого приводит к интегродифференциальным уравнениям.
Тем не менее, применение модели в реальной жизни для многих целей затруднительно, так как модель не дает ответа на вопрос: какой из сценариев будет развиваться при изменении модели. Так же представляется проблематичным сбор и анализ всех факторов, влияющих на систему.
Установленные взаимоотношения могут в корне меняться, при изменении эффективности стратегий одного из участников или качественного изменения внешней среды.
Список использованной литературы
-
П. В. Турчин. Лекция № 14. Популяционная динамика
-
Ризниченко Г. Ю. «Лекции по математическим моделям в биологии» 2002
-
Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. «Математические модели биологических продукционных процессов» 1993
-
А. Ф. Лаговский, Д. Ю. Стукалин «Анализ дифференциальной системы Лотки – Вольтерры с точки зрения теории устойчивости» Вестник Российского государственного университета им. И. Канта, 2009 Вып. 10
-
Антонов В. Ф. и др. Биофизика, 2000
Достарыңызбен бөлісу: